3월 13, 2022

동물의 발정 주기, 난포의 발달 이해하기

Estrus cycle 발정 주기

발정 주기는 동물의 번식과 관련이 깊습니다. 동물의 번식은 곧 경제, 산업과도 연결되기 때문에 수의학에서는 번식을 매우 중요하게 다룹니다. 오늘은 발정 주기를 이해해봅시다.

발정 주기의 유형

동물은 종별로 발정 주기가 작동하는 방식이 다릅니다.

대부분의 포유류는 I형 발정주기를 나타냅니다. I형 발정 주기는 완전 발정 주기라고도 부르며, 시간에 따라 난포기(follicular phase), 배란(ovulation), 황체기(luteal phase)가 반복되어 나타나는 형태입니다. 교미를 해도 수정되지 않을 수 있는 경우입니다.

랫드는 II형 발정주기 동물입니다. 배란 후 바로 난포기로 돌아가는 형태입니다. 난포가 배란을 한 뒤 황체를 형성하지만 황체가 빨리 퇴화하여 progesterone 농도가 지속적이지 않은 동물들이 II형 발정 주기 동물이지요.

고양이는 III형 발정 주기 동물입니다. 고양이는 '교미 자극'에 의해 발정이 일어나지요. 시간에 따라 호르몬의 변화로 발정이 일어나지 않기 때문에 불완전 발정 주기라고도 부릅니다.

난포와 황체의 발달 과정

원시난포는 2차난포, 성숙난포를 거쳐 난자를 배출한 뒤 황체, 백체 순서로 퇴행한다.
난포와 황체의 발달 과정은 위 그림 하나만 잘 공부하시면 끝납니다. 난포-황체는 원시난포부터 백체까지 시간에 따라 반시계방향 순서대로 발달합니다. 물론 난포나 황체가 이동하는 것은 아니고, 여러개의 난포가 발달 정도의 차이에 따라 저렇게 보이는 겁니다.

난포는 난자를 싸고 있는 주머니인데요, 원시난포, 2차난포를 거쳐 성숙난포가 됩니다. 성숙난포는 배란 시기에 난자를 배출합니다. 난자를 배출하고 남은 난포는 황체, 백체 순서대로 퇴행합니다.

호르몬을 따라 발정 주기 이해하기

발정 주기는 크게 2단계, 세부적으로는 5단계로 구분합니다. 먼저 크게 보면 난포기와 황체기로 나눕니다.

발정 주기는 난포기와 황체기로 구분합니다.

난포기 Follicular phase

난포기는 발정 주기의 약 20%를 차지합니다. 황체가 분해되는 시점부터 배란기까지입니다.

난포는 Theca cell, Granulosa cell로 구성됩니다

이 기간은 새로운 난포(follicle)가 성장하는 시기입니다. 난포는 여성호르몬 estrogen을 생산합니다. 그래서 난포기에는 혈중 estrogen 농도가 점점 증가하는 모습이 나타나지요.

왼쪽 그림은 이차난포를 나타내는 그림입니다. 난포에는 theca cell과 granulosa cell이 있습니다. 난자는 Granulosa cell(과립막세포)로부터 영양을 공급받습니다.

Estrogen에는 E1(estrone), E2(estradiol), E3(estriol) 3가지 종류가 있습니다. 그치만 여기서 얘기되는 estrogen은 estradiol이라고 단순하게 보셔도 무방합니다.

황체기 Luteal phase

황체기는 발정 주기의 약 80%를 차지합니다. 배란이 된 시점부터 황체가 분해되는 시점까지입니다. 이 기간의 난소에서 가장 크게 보이는 난포의 형태는 황체입니다. 황체는 progesterone을 생산합니다. 그래서 혈중 progesterone 농도가 높습니다.

세부적인 발정 주기 5단계

난포기는 발정 전기와 발정기, 황체기는 발정후기와 발정휴지기로 구분할 수 있습니다. 그리고 일부 동물에서는 무발정기가 있기도 합니다.

발정 주기를 세부적으로 보면 proestrus, estrus, metestrus, diestrus로 나눕니다.

발정 전기 (Proestrus)

황체가 분해된 시점부터 발정이 일어나기 전까지를 발정 전기라고 합니다. 이 시기는 뇌하수체에서 나오는 Follicle-stimulating hormone(FSH)라는 물질에 의해 난포가 성장하는 시기입니다.

난포는 estradiol(E2)를 만들어내는데 이 난포가 FSH에 의해 성장하는 중인 겁니다. 그래서 혈중의 estradiol 농도가 점점 증가합니다. 

Estradiol은 암컷 생식기계에 많은 변화를 가져옵니다. 난관내벽의 세포와 섬모가 발육하고, 자궁 점막의 혈관 분포가 증가합니다. 혈관 분포가 증가하니 산소 공급을 더 많이 받습니다. 그 결과 질 상피세포가 세포분열을 왕성하게 하여 질 상피의 두께가 증가합니다. 개와 고양이는 질 상피에 각질이 생기는 시기이기도 합니다. 돼지와 개는 외음부가 붓고, 자궁경관(cervix)과 질 전반부에서 분비되는 점조성의 점액이 많아집니다.

발정기 (Estrus)

Estradiol 농도가 최대인 시기입니다. 이 시기에 암컷은 성욕이 최대라서 수컷에게 교미를 허용합니다. 또한 발정기가 시작할 때 LH(luteinizing hormone, 황체형성호르몬)가 급격히 증가하여 난포에서 난자가 터져나옵니다. 이를 배란(ovulation)이라고 합니다. 단, 소는 LH의 작용이 느린 것인지 발정기가 종료된 12시간 후에 배란이 일어납니다.

Estradiol에 의해 암컷 생식기계에 여러 변화가 생깁니다. 난관의 상피세포가 성숙하고, 섬모의 활동성이 증가하며, 점액 분비가 늘어납니다. 난관과 자궁의 긴장성이 늘어납니다. 자궁에서는 혈액 공급이 늘어나서 점막이 발육하고 점액이 늘어납니다. 또한 혈액 공급에 의해 자궁과 자궁 경관에 부종이 생깁니다. 개와 돼지에서 외음부가 현저하게 붓습니다.

발정 후기 (Metestrus)

배란 이후부터 황체가 생성되기 전까지를 발정후기라고 부릅니다. 배란 이후 과립막세포는 LH에 영향을 받아 황체로 발달합니다. 아직 황체가 생성되기 전이기 때문에 progesterone도 낮고, 배란 이후에 estrogen 농도 역시 낮아지는 상태입니다.

이 기간에 출혈이 발생합니다. 영장류는 자궁내막이 소실되며 출혈이 일어납니다. 소는 자궁 소구(반추류의 자궁 내막에 있는 달걀 모양의 돌기)의 상피가 충혈되며, 이 중 일부 모세혈관이 파열되며 출혈이 일어납니다.

Estrogen 농도가 낮아져서 점액 분비가 감소하며 자궁근이 이완합니다.

발정 휴지기 (Diestrus)

발정 주기 중에 가장 긴 시기입니다. 황체가 완전히 기능하며 progesterone을 왕성하게 생산합니다. 발정 후기에 소실되었던 자궁내막이 다시 두꺼워지고, 자궁샘이 비대해집니다. 점착성인 질 점액이 소량 나옵니다. 발정 후기와 마찬가지로 자궁근이 이완한 상태입니다.

발정 휴지기의 말기에 황체는 퇴행성 변화를 겪으며 백체로 변합니다. 이와 동시에 1차난포와 2차난포가 발육을 시작하며 발정 전기로 다시 돌아갈 준비를 합니다. 

무발정기 (Anestrus)

일부 동물은 난소가 정지되어 기능하지 않는 시간이 있습니다. 이를 무발정기라고 합니다. 계절 번식 동물은 번식 계절이 아닐 때 난소가 기능하지 않습니다. 말은 겨울, 양은 늦봄과 여름에 난소가 정지합니다. 개와 고양이는 1년에 2~3회 정도 무발정기가 있습니다.